Histology.mp3 аудио лекции гистология мп3
Вы здесь ::   НТ АГЕТ / Гистология.mp3 /
Темы
введение
основы общей цитологии
Общая гистология:
принципы организации тканей
эпителии
кровь и лимфа
кроветворение
соединительные ткани
скелетные ткани
мышечные ткани
нервная ткань
Частная гистология:
нервная система
органы чувств
сердечно-сосудистая система
органы кроветворения и иммунной защиты
эндокринная система
дыхательная система
кожа и ее производные
пищеварительная система
мочевыделительная система
мужская половая система
женская половая система
- - -
студенческие доклады:
гибель клетки...
О проекте
Поддержать проект »
Контакты
Морфологический словарь
Тестовый контроль »
ICQ 221-901-026
Skype dr_andy
 
Гистология.mp3 - Цитология (часть 6)
Слушать (8 962 Кб):
Объект "audio/mpeg" не поддерживается. Скачать.

Основы общей цитологии

Часть шестая: воспроизведение клеток, клеточный цикл.

Клеточный цикл

Один из постулатов клеточной теории (см. 1-ю лекцию) гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Обычно делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, обычно называют клеточным циклом (cyclus cellularis).

Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). Говорят, что такие клетки «вышли из клеточного цикла». В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга). Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей. Размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК в зависимости от стадии клеточного цикла.

Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (гаплоидный, 1n1c) набор хромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность обозначают буквой n. Так, клетки с хромосомным набором 1n гаплоидны, с 2n диплоидны, с 3n триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку (обозначают буквой c) зависит от ее плоидности: клетки с 2n числом хромосом содержат 2c количества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1n набор хромосом, поэтому образуется исходная диплоидная (2n, 2c) клетка - зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными.

При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются как диплоидные (2c), так и тетраплоидные (4c) и интерфазные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период интерфазы (periodus intermitoticus), а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса.

Вспомним строение хромосом (из курса биологии) – их обычно отображают в виде пары букв X, где каждая хромосома является парной, а также каждая имеет две одинаковые части – левую и правую хроматиды. Такой набор хромосом характерен для клетки, уже начавшей свое деление, т.е. клетки, в которой прошел процесс удвоения ДНК. Удвоение количества ДНК называют синтетическим периодом, или S-периодом, клеточного цикла. Говорят, что количество хромосом в клетке остается прежним (2n), а число хроматид в каждой хромосоме – удвоенным (4c – 4 хроматиды на одну пару хромосом) - 2n4c. При делении в дочерние клетки от каждой хромосомы попадет одна хроматида и клетки получат полный диплоидный набор 2n2c.

Состояние клетки (точнее ее ядра) между двумя делениями называют интерфазным. В интерфазе различают три части – пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды.

Схема клеточного цикла, период G1 S G2 G0

Таким образом, весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (M), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы (рис. 19). Буква G- от английского Gap – интервал, промежуток. В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2c). В период G1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что определяется увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-периоду).

Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРНК в G1-периоде предотвращает наступление S-периода, так как в течение G1-периода происходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (например, нуклеотид-фосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2c до 4c. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу и уже завершившие его). S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление.

Единственным исключением является второе деление созревания половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК.

В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в G2-периоде.

Постсинтетическая (G2) фаза еще называется премитотической. Последним термином подчеркивается ее большое значение для прохождения следующей стадии — стадии митотического деления. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК рибосом, определяющих деление клетки. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки микротрубочек митотического веретена.

В конце G2-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25% от исходного уровня и затем в последующих периодах достигает своего максимума в G2-периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками G0-периода. Именно эти клетки представляют собой так называемые покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе способность к делению, превращаясь в камбиальные, стволовые клетки (например, в кроветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делиться сопровождается появлением способности к специализации, к дифференцировке. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-периоде; они не участвуют в синтезе ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных, многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут делиться митотически. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия) .

Деление клеток

Среди разновидностей клеточного деления можно назвать следующие:

  1. митоз, или непрямое деление (характерное для большинства клеток);
  2. амитоз, или прямое деление клеток;
  3. мейоз, или редукционное деление (при образовании половых клеток);
  4. эндорепродукция (образование полиплоидных и многоядерных клеток).

Митоз

Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный, широко распространенный способ деления клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деление тела клетки (цитокинез, цитотомия).

Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 20).

Профаза
Профаза митоза Prophase

После окончания S-периода количество ДНК в интерфазном ядре равно 4c, так как произошло удвоение хромосомного материала. Однако морфологически регистрировать удвоение числа хромосом в этой стадии не всегда удается. Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживаться микроскопически в начале процесса деления клетки, а именно в профазе митотического деления клетки. Если попытаться подсчитать число хромосом в профазе, то их количество будет равно 2n. Но это ложное впечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная, что является результатом их редупликации в интерфазе. В профазе эти сестринские хромосомы тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудно увидеть двойственность всей структуры в целом. Позднее хромосомы в каждой такой паре начинают обособляться, раскручиваться. Двойственность хромосом в митозе наблюдается у живых клеток в конце профазы, когда видно, что общее их число в начинающей делиться клетке равно 4n. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двух сестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид. Число их (4n) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4c).

В профазе происходит конденсация хромосом. Параллельно конденсации хромосом в профазе происходят исчезновение, дезинтеграция ядрышек в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим в середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. Меняются в это время и структуры, связанные с синтезом белка. Происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно (до 25%) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является признаком общего падения уровня синтеза белка в делящихся клетках.

Второе важнейшее событие при митозе тоже происходит во время профазы — это образование веретена деления. В профазе уже удвоенные в S-периоде центриоли начинают расходиться к противоположным концам клетки, где будут позднее формироваться полюса веретена. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом начинают формироваться микротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы.

Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон центросфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны волокон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротрубочек (рис. 21).

Микротрубочки в центральной части аппарата деления, в собственном веретене деления, так же как микротрубочки центросфер, возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей и около специальных структур — кинетохоров, расположенных в области центромерных перетяжек хромосом. В веретене деления принято различать два типа волокон (разной полярности): идущие от полюса к центру веретена и хромосомные, соединяющие хромосомы с одним из полюсов.

В индукции роста микротрубочек веретена в зоне полюса деления принимает участие одна из центриолей диплосомы, а именно материнская. Такое новообразование и рост нитей (пучков микротрубочек) веретена происходят в профазе митоза.

В то же время видны появляющиеся на хромосомах в местах первичных перетяжек (см. ниже) пластинчатые кинетохоры, около которых позднее также появляются микротрубочки, идущие в направлении полюсов деления. Таким образом, у животных клеток центриоли и хромосомные кинетохоры являются центрами организации микротрубочек веретена деления.

Метафаза
Метафаза митоза metaphase

Метафаза занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера.

Анафаза
Анафаза митоза Anaphase

Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,2— 0,5 мкм/мин. Анафаза — самая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит ряд событий. Главным из них является обособление двух идентичных наборов хромосом и перемещение их в противоположные концы клетки.

Движение хромосом складывается из двух процессов, расхождения их по направлению к полюсам и дополнительного расхождения самих полюсов.

Предположения о сокращении микротрубочек как о механизме расхождения хромосом в митозе не подтвердились, поэтому многие исследователи поддерживают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с другом (например, хромосомные и полюсные) и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам.

Телофаза
Телофаза митоза Telophase

Телофаза начинается с остановки разошедшихся диплоидных (2n) наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции новых интерфазных ядер (поздняя телофаза, ранний G1-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез, цитотомия). В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки — к полюсу, теломерные — к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в новый G1-период.

Важное событие телофазы — разделение клеточного тела, или цитотомия, или же цитокинез, - происходит у клеток животных путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикальном, подмембранном слое цитоплазмы располагаются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приведет к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завершается разделением клетки перетяжкой на две дочерние.

При повреждении митотического аппарата (действие холода или агентов, вызывающих деполимеризацию тубулинов) может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы и т.д. Нарушения цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.

Морфология митотических хромосом

Компактизация ДНК в хромосоме, схема

Как интерфазные, так митотические хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл — молекул ДНП (дезоксирибонуклеопротеида). В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце — собственно митотическую хромосому. Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли этой гигантской молекулы дезоксирибонуклеопротеида. Боковые петли хромосом в вытянутом состоянии могут достигать 30 мкм. При их компактизации (спирализации) образуются структуры промежуточного характера — так называемые хромонемные фибриллы. Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводят к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы.

Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча (рис. 22). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины — субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими.

В области первичной перетяжки расположен кинетохор. От этой зоны во время митоза отходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок — спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами (см. предыдущую лекцию), так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК.

Строение хромосомы Рис. 22. Строение хромосомы. Хромосома в световом микроскопе (А) и ее схематическое изображение (Б); хромосома при дифференциальной окраске (В) и ее схематическое изображение (Г); Д — хромосома в сканирующем электронном микроскопе; Е — хромосома в трансмиссионном мегавольтном электронном микроскопе; 1 — теломеры; 2 — центромеры; 3 — плечи хромосомы.

Плечи хромосом оканчиваются теломерами — конечными участками. Теломерные участки хромосом характеризуются отсутствием способности к соединению с другими хромосомами или их фрагментами и выполняют защитную функцию. В каждом цикле деления теломеры клетки укорачивается, из-за неспособности ДНК-полимеразы синтезировать копию ДНК с самого конца. Данный феномен носит название концевой недорепликации и является одним из важнейших факторов биологического старения. Специальный фермент теломераза при помощи собственной РНК-матрицы достраивает теломерные повторы и удлиняет теломеры. В большинстве дифференцированных клеток теломераза заблокирована, однако активна в стволовых и половых клетках.

За открытие защитных механизмов хромосом от концевой недорепликации с помощью теломер и теломеразы в 2009 году присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

Размеры хромосом, как и их число, у разных организмов варьируют в широких пределах. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом данного вида.

При специальных методах окраски хромосомы неравномерно воспринимают красители: вдоль их длины наблюдается чередование окрашенных и неокрашенных участков — дифференциальная неоднородность хромосомы. Важно то, что каждая хромосома имеет свой, неповторимый рисунок такой дифференциальной окраски. Применение методов дифференциальной окраски позволило детально изучить строение хромосом. Хромосомы человека принято подразделять по их размерам на 7 групп (А, В, С, D, E, F, G). Если при этом легко отличить крупные (1, 2) хромосомы от мелких (19, 20), метацентрические от акроцентрических (13), то внутри групп трудно различить одну хромосому от другой. Так в группе С6 и С7 хромосомы схожи между собой, так же как и с Х-хромосомой. Дифференциальное окрашивание позволяет четко отличить эти хромосомы друг от друга.

Эндорепродукция

Эндорепродукция — образование клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление таких клеток происходит в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько моментов в процессе митоза, блокада которых приводит к его остановке и появлению полиплоидных клеток, т.е. клеток с увеличенным числом хромосомных наборов. Блокада может наступить при переходе от G2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто нарушается функция и целость веретена деления. Наконец, следствием нарушения цитотомии также может явиться появление полиплоидных клеток — одноядерных и двуядерных.

При блокаде митоза в самом его начале, при переходе его от G2 к профазе, клетки приступают к следующему циклу репликации, приводящему к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме увеличения их объема.

Появление полиплоидных соматических клеток может происходить в результате блокады деления клеточного тела. В печени взрослых млекопитающих встречаются, кроме диплоидных, тетра- и октаплоидные (8n) клетки, а также двуядерные клетки разной степени плоидности. Процесс полиплоидизации этих клеток происходит следующим образом. После S-периода клетки, обладающие 4c количеством ДНК, вступают в митотическое деление, проходят все его стадии, включая телофазу, но не приступают к цитотомии. Таким образом, образуется двуядерная клетка (2x2n). Если она снова проходит S-период, то оба ядра в такой клетке будут содержать по 4c ДНК и 4n хромосом. Такая двуядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов (общее число хромосом равно 8n), а затем — нормальное деление, в результате которого образуются две тетраплоидные клетки. Этот процесс попеременного появления двуядерных и одноядерных клеток приводит к появлению ядер с 8n, 16n и даже 32n количеством хромосом. Подобным способом образуются полиплоидные клетки в печени, в эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки, в ацинарных отделах слюнных и поджелудочной желез, мегакариоциты красного костного мозга.

Необходимо отметить, что полиплоидизация соматических клеток встречается на терминальных периодах развития клеток, тканей и органов: она большей частью характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречается при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток; нет полиплоидии среди стволовых клеток.

Некоторые термины:

  • пролиферация (proliferatio; лат. proles потомство + fero несу, приношу) - увеличение числа клеток какой-либо ткани вследствие их размножения;
  • пролиферативный пул - отношение количества размножающихся клеток ко всей массе данной клеточной популяции;
  • репродукция (ре- + лат. productio производство) - 1) в биологии = Размножение; 2) в психологии = Воспроизведение;
  • кариотип (карио- греч. karyon ядро, орех + греч. typos форма, образец) -- совокупность морфологических особенностей хромосомного набора соматической клетки организма данного биологического вида;
  • ген (-ы) (греч. genos род, рождение, происхождение) -- структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая образование какого-либо признака, представляющая собой отрезок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (у некоторых вирусов -- рибонуклеиновой кислоты);
  • генотип (ген + греч. typos отпечаток, образец, тип; син.: идиотип, конституция генетическая) -- совокупность всех генов, присущих данной особи;
  • геном (англ. genome, от греч. genos род, происхождение) -- совокупность хромосомных наследственных факторов, передаваемых от родительской особи к дочерней, представляющая собой у эукариотов, в том числе у человека, гаплоидный набор хромосом;
Часть первая – Учение о клетке. Клеточная теория. Общие понятия. cytology1.mp3,
3 281 кБ
Часть вторая – Компоненты клетки. Плазмолемма. Межклеточные контакты. cytology2.mp3,
5 367 кБ
Часть третья – Органеллы. Мембранные органеллы цитоплазмы. cytology3.mp3,
8 965 кБ
Часть четвертая – Немембранные органеллы цитоплазмы: рибосомы, центриоли; цитоскелет. Включения. cytology4.mp3,
7 525 кБ
Часть пятая – Клеточное ядро: хроматин, хромосомы, ядрышко, оболочка ядра, комплекс ядерной поры. cytology5.mp3,
6 292 кБ
Часть шестая – Воспроизведение клеток. Клеточный цикл. cytology6.mp3,
8 962 кБ
 
 
 
Реклама
 
 
Page copy protected against web site content infringement by Copyscape
© 2005-2015, Dr. Andy.   При использовании материалов сайта ссылка на http://www.morphology.dp.ua/_mp3/ обязательна.
Ключевые слова: Medecine, Histology lectures, cells, Human Histology, Embryology, Cytology, Medical Education. Мультимедийные mp3 лекции по гистологии. Альтернативное обучение, здоровье, медицина, образование.
Rambler's Top100